8.2. ВЗГЛЯДЫ ГЕНЕТИКОВ И МИЧУРИНЦЕВ НА ВЕГЕТАТИВНУЮ ГИБРИДИЗАЦИЮ

Лысенко так говорил на сессии ВАСХНИЛ о сути и практической значимости вегетативной гибридизации: “Обновление, усиление жизненности растительных форм может итти и вегетативным, неполовым путем. Оно достигается путем ассимиляции живым телом новых, не обычных для него условий внешней среды. В экспериментальной обстановке — при вегетативной гибридизации, в опытах по получению яровых форм из озимых или озимых из яровых и в ряде других случаев расшатывания природы организмов — можно наблюдать обновление, усиление жизненности организмов. Управляя условиями внешней среды, условиями жизни растительных организмов, можно направленно изменять, создавать сорта с нужной нам наследственностью. Наследственность есть эффект концентрирования воздействий условий внешней среды, ассимилированных организмами в ряде предшествующих поколений. Посредством умелой гибридизации, объединением пород половым путем можно сразу объединить в одном организме то, что ассимилировалось и закреплялось у взятых для скрещивания пород многими поколениями. Но, согласно учению Мичурина, никакая гибридизация не даст положительных результатов, если не будет создано условий, способствующих развитию тех свойств, наследуемость которых хотят получить у выводимого или у улучшаемого сорта. Природу растительного организма можно расшатать: 1) путем прививки, т. е. сращивания тканей растений разных пород; 2) путем воздействия условиями внешней среды в определенные моменты прохождения тех или иных процессов развития организма; 3) путем скрещивания, в особенности форм, резко различающихся по месту своего обитания или происхождения”.

Формальные же генетики категорически отрицали перенос генетического материала при вегетативной гибридизации. Джонс (1936) в своей широко известной сводке по вегетативной гибридизации и химерам пишет: «между привоем и подвоем обмена признаками не происходит, и свойства каждого остаются неизменными». С этим положением были полностью согласны и отечественные морганисты (Жегалов, 1930; Серебровский, 1937; Лусс, 1935; Жебрак, 1936; Вавилов, 1916 и 1939; Дубинин, 1939, и др.) — указывает Глущенко (30). «Мы не считаем, — пишет А. Р. Жебрак, — что при трансплантации могут получаться какие-либо специфические изменения, которые могли бы быть положены в основу селекционной практики, потому что вопрос о специфическом действии на генотип привоя никем не доказан, и всякие спекуляции на эту тему являются беспредметными» (цит. по 30).

Между тем эксперименты по вегетативной гибридизации растений и животных проводились агробиологами давно. Однако, если при пересадках одного растения к другому удавалось передавать наследственные признаки, то у животных практически все результаты закончились неудачей.

В послевоенные годы формальные генетики связывали наследственность только с ядром и хромосомами и поэтому не могли признать результаты вегетативной гибридизации, полученные Мичуриным, поскольку не было известно механизмов, способных переносить наследственную информацию по плазмодесмам. По словам противников вегетативной гибридизации, “случаи генетического влияния — редкие исключения из правила. Случаи же когда влияние закрепляется в наследственности — редчайшие явления среди редких исключений из правила”.

Академик П. Н. Яковлев пояснил на сессии ВАСХНИЛ позицию формальных генетиков: ”Я не раз слушал выступления профессора Жебрака, который утверждал, что если говорить о гибридизации, то она должна быть именно половой, а не вегетативной. Представители формальной генетики до недавнего времени говорили нам, представителям мичуринской школы, что вот, дескать, дайте нам факты о наследовании в потомстве признаков, полученных от вегетативной гибридизации, и тогда мы может быть уверуем в вашу концепцию о том, что между половой и вегетативной гибридизацией не существует никакого большого принципиального различия”.

Профессор Н. И. Нуждин (Институт генетики Академии наук СССР) привел на той же сессии ещё одну цитату из Жебрака: "В 1936 г. профессор А. Р. Жебрак писал: "…мы не считаем, что при трансплантации могут получаться какие-либо специфические изменения, которые могли бы быть положены в основу селекционной практики, потому что вопрос о специфическом действии на генотип привоя никем не доказан и всякие спекуляции на эту тему являются беспредметными".

Самое необычное, что формальные генетики не просто не верили результатам мичуринцев, но упорствовали в своих убеждениях. На сессии ВАСХНИЛ И. Е. Глущенко привел слова невозвращенца (то есть врага СССР), генетика Добржанского: "Добржанский считает, что генетикам не следует даже ставить экспериментов для проверки положений мичуринской генетики. "Некоторые лица, — пишет Добржанский, — будут, по всей вероятности удивляться, почему генетики не стремятся немедленно повторить эти опыты. Ответ достаточно прост. Движение науки вперед сильно нарушилось бы, если бы все ученые прерывали свою работу каждый раз, как только кто-либо опубликовывал свои сомнительные утверждения".

На сессии приведено множество примеров передачи наследственных свойств путем вегетативной гибридизации. Они не цитируются сейчас западными учеными, хотя эксперименты были проделаны добротно. Именно советские ученые были пионерами в открытии внегенетических механизмов передачи наследственной информации. Самое интересное, что мичуринцы признавали существование вегетативной гибридизации наряду с существованием наследования через хромосомы. Логика Лысенко была следующей: если хромосомы не передаются от подвоя к привою, а некоторые признаки передаются, значит, менделевские законы для этих экспериментов не работают и надо искать другой механизм наследования.

В своей речи на сессии ВАСХНИЛ проф. Турбин отметил: «Факты, которые на наш взгляд полностью подрывают основу генной теории, это прежде всего факты из области вегетативной гибридизации, которые показывают, что можно получить гибридные организмы, сочетающие признаки взятых для прививки исходных форм без объединения хромосомных наборов этих исходных форм, а следовательно, без объединения генов, локализованных в хромосомах… Если мичуринская генетика особое значение придает именно этой категории фактов, то она делает это вовсе не потому, что якобы академик Лысенко считает основным методом селекции вегетативную гибридизацию, а потому, что вегетативная гибридизация является главным и наиболее наглядным доказательством несостоятельности генной теории. Только этих фактов было бы достаточно, чтобы полностью отказаться от генной теории как от неверной».

В своём блестящем выступлении на сессии ВАСХНИЛ 1948 г. академик И. И. Презент доказал, что при вегетативной гибридизации действительно передаются свойства от привоя к подвою на наоборот: "Академик Жуковский подает реплику: не происходил ли эффект вегетативной гибридизации на самом деле от непредусмотренного опыления чужим сортом? Не было ли здесь элементарной ошибки, когда получают половой гибрид, а называют его вегетативным. Это обычное соображение и возражение, которое выставляют приверженцы морганизма мичуринцам. Смею вас уверить, что мичуринцы гораздо более опытные и тонкие экспериментаторы, нежели морганисты, и возможность такого рода экспериментальной ошибки, конечно, предусмотрели и устранили. Ссылка на чужеродное опыление, приводимая для отрицания вегетативных гибридов, столь же весома, как и ссылка зарубежных враждебных нам биологов, которые утверждают, что все лысенковские работы несостоятельны, так как, мол, "известно, что русские сорта нечистые". Так пишут, в частности, в одной большой сводке "Новая генетика в Советском Союзе" Хедсон и Риченс. Но согласитесь, что аргументация к нечистому — это уже не от хорошей жизни. (Смех, продолжительные аплодисменты.)

Академик Жуковский спрашивает нас: где же существуют вегетативные гибриды? Удивительно, где был академик Жуковский и другие отстаивающие морганизм, когда мичуринец Исаев с этой трибуны демонстрировал свой замечательный гибрид — половое потомство от возвратного скрещивания с яблоней мичуринского декоративного гибрида Ренета бергамотного. Когда-то, 50 лет тому назад, Мичурин привил обыкновенную яблоню на грушевый подвой. Эта прививка только некоторое время побыла на корнях груши, затем Мичурин перевел ее на собственные корни, в течение нескольких десятков лет размножал ее вегетативно. Таким образом, Ренет бергамотный, став уже вполне устоявшимся сортом, побывал на самых разнообразных корнях разнообразных сортов и не терял при этом своих приобретенных при вегетативной гибридизации свойств грушеподобности плода. И когда, спустя пятьдесят лет после произведенной Мичуриным прививки Антоновки на грушевый подвой, мичуринец Исаев возвратно скрести Ренет бергамотный с яблоней сорта Пепин шафранный, причем взял вегетативный гибрид в качестве матери, а яблоню в качестве отца, т. е. сделал как будто бы все для того, чтобы и духа от вегетативного гибрида в половом потомстве не осталось, то что же получилось? Остался ли здесь "дух" подвоя груши?

Вот уже четвертый год плодоносят гибридные деревья от скрещивания вегетативного гибрида вновь с яблоней, и гибриды все продолжают приносить грушевидные плоды. Единственное средство спорить против этого неоспоримого факта, это заявлять, что хотя полученные плоды на яблоне и похожи на грушу, однако этого быть не может.

П. М. Жуковский. А вы знаете дикую яблоню с грушевидными плодами?

В данном случае ведь было произведено скрещивание не с дикой, а с культурной яблоней, и где же вы видели, чтобы при прививке одного культурного сорта на другой, тоже культурный, получился дичок? Правда, вы можете возразить, что так иногда бывает при половом скрещивании. Принимаю такое возможное возражение, однако и оно говорит в пользу того, что я доказывая. Ведь если принять такое возражение, то при прививке проявился некий дичок с грушевидными плодами, то это лишь доказывает, что вегетативный гибрид может давать такой же эффект, как и половой. Нет у вас выхода, академик Жуковский. Не придумаете его, гарантирую!

Говорят, нет вегетативных гибридов. А известен ли вам, академик Жуковский, такой случай, который был в Тимирязевской академии. Некоторые сотрудники этой Академии, вопреки насаждаемому в этой Академии духу неприязни к мичуринскому учению и методам (кстати укажу, академик Немчинов, что мичуринцы все же у вас в Академии есть, и могу вас утешить, что их скоро будет еще больше) (смех), некоторые мичуринцы в Тимирязевской академии провели вегетативную гибридизацию и высеяли семенное потомство гибридов. Так как это были вегетативные гибриды помидоров на дурмане, та и была вывешена предостерегающая надпись: "Осторожно, плодов не рвать, опасно". И все-таки, не по неверию, понятно, в вегетативные гибриды, а просто по незнанию, проходящие срывали эти плоды и попадали потом в больницу.

Если и этих фактов мало, то могу напомнить, что на экспериментальной базе Академии Горки Ленинские, незадолго перед войной были привиты помидоры на паслен. Не только в самих гибридных плодах, но и в семенном потомстве от этой прививки получился довольно приятный острый привкус плодов. Семенного потомства этих вегетативных гибридов было получено так много, что пришлось их плоды сдать в местный кооператив для реализации. Люди из соседних сел, которым, видно, понравился этот особый вкус гибридных плодов, приходили в кооператив и запросто спрашивали: "Отпустите килограмм вегетативных гибридов". Это все были простые люди, ценящие плоды по вкусу, а не по названию. Академик же Жуковский и здесь наверняка вышел бы из положения и, покупая помидоры вегетативных гибридов, говорил бы: "Отпустите мне килограмм мутаций".

П. М. Жуковский. Для однолетних самоопылителей.

И. И. Презент. Позвольте вам продемонстрировать гибридные растения пшеницы от скрещивания безостого опушенного сорта с остистым неопушенным. Как видите, это самоопылители, и притом однолетние. Так вот извольте сказать, какое же это поколение? По-вашему и по Менделю это ведь не может быть первым, поскольку здесь имеются в одном и том же поколении и остистые и безостые формы, и опушенные и неопушенные. Но это именно первое поколение. И для получения такого "расщепления" достаточно было вырастить гибридные растения в первом поколении из изолированных от эндосперма зародышей, лишить их гибридной пищи". (конец цитаты).

Заведующий кафедрой селекции плодовых и овощных культур Саратовского сельскохозяйственного института С. И. Исаев сообщил на сессии: “Среди сортов И. В. Мичурина известен классический пример вегетативного гибрида между яблоней и грушей — Ренет бергамотный, который был получен в результате прививки почки с однолетнего стадийно молодого сеянца яблони в крону дерева груши. Ренет бергамотный уже полвека стойко сохраняет при вегетативном размножении признак, приобретенный при вегетативной гибридизации — грушевидную форму плода у плодоножки. В 1935 г. в свою очередь мы скрестили Ренет бергамотный с различными сортами яблони. Гибриды, выращенные из семян, полученных от этого скрещивания, с 1944 г. уже плодоносят на экспериментальной базе Научно-исследовательского института имени Мичурина. И вот, интересно отметить, что среди этих гибридов встречаются такие, которые унаследовали характерный тип плодов Ренета бергамотного, напоминающих грушу, т. е. унаследовали и при половом размножении признак, приобретенный при вегетативной гибридизации. Особенно интересным в этом отношении оказались гибриды Пепин шафранный ? Ренет бергамотный. При этом важно подчеркнуть, что для исключения каких-либо случайных неточностей опыта Ренет бергамотный брался в этих скрещиваниях в качестве отцовского растения.

В наших опытах с гибридами яблони, например, выяснилось следующее: если при скрещивании северного сорта с южным материнским растением в данной паре брался северный сорт, то и потомство получалось более морозостойким, чем при обратном скрещивании, когда материнским растением в той же паре брался южный неморозостойкий сорт. Подобное же явление мы отметили на гибридах яблони и в отношении величины плодов. При одной и той же паре исходных форм потомство получалось более крупноплодным в том случае, когда в качестве материнского растения брался именно крупноплодный, а не мелкоплодный сорт этой же пары. В литературе также имеются указания селекционеров о получении неодинаковых результатов от прямых и обратных скрещиваний. явление преимущественного влияния материнского растения распространено в природе и должно серьезно учитываться в практической работе селекционера. С позиции менделевско-моргановской комбинаторики ген-факторов нельзя дать удовлетворительного объяснения этому явлению. Правильное объяснение преимущественной роли материнского растения в наследственности можно дать только с позиций мичуринского учения, исходящего из теории развития и учитывающего глубокую формирующую роль среды, влияние на природу развивающегося организма". (МОЙ КОММЕНТАРИЙ: А ведь это известный сейчас феномен цитоплазматического наследования).

Академик М. А. Ольшанский на сессии ВАСХНИЛ заявил: “Вегетативные гибриды, полученные путем прививки томата на паслен и на дерезу (Lucium barbarum), оцениваются нами в основном сортоиспытании. Можно уже сейчас сказать, что эти вегетативные гибриды по скороспелости не уступают или даже превосходят наиболее скороспелые сорта томатов. По урожайности (как можно судить по плодоношению) эти гибриды значительно превысят скороспелые сорта. Вегетативные гибриды отличаются ценным свойством — у них вовсе не опадают бутоны и завязи, тогда как опадение бутонов и завязей в той или иной степени происходит у всех известных сортов томатов”.

Академик П. Н. Яковлев изучил биохимические изменения при вегетативной гибридизации. Вот, что он сказал: "Огромная листовая система ментора, которую можно регулировать при помощи прищипки листьев, подрезкой побегов и т. д., в избытке подает специфическую для себя органическую пищу молодому, еще не сформировавшемуся в своих наследственных свойствах гибриду по тончайшим протоплазматическим нитям — плазмодесмам. Последние связывают клетки друг с другом и осуществляют единый физиологический процесс ассимиляции и диссимиляции в многоклеточном организме, коренным образом изменяя в направлении адэкватности биохимию воспитываемого молодого гибридного организма, что безусловно отражается и на репродуктивной сфере воспитываемого компонента. Это положение наглядно подтверждают многочисленные работы академика Т. Д. Лысенко и многих других мичуринцев. Из опытов можно видеть, что под влиянием ментора изменяется не только биохимический состав клеток, величина и окраска плодов, но и форма плодов воспитываемого гибрида, уклоняясь в большинстве случаев в сторону ментора. Объяснить передачу от ментора к гибриду его биохимических свойств, величины и окраски плодов можно сравнительно легко, но объяснить передачу формы плодов от ментора гибриду чрезвычайно затруднительно. Не могут же гены или какое-либо "вещество наследственности" передавать как бы на расстоянии признак формы, заимствованный от подвоя или привоя, взятых для вегетативной гибридизации. Во всяком случае в этом отношении следует много еще работать. Видимо, придется заложить специальные опыты, привлекая к этой работе смежные селекции другие ботанические дисциплины, чтобы пролить свет на эту интересную, но пока в настоящее время трудно объяснимую природу наблюдаемых явлений".

Как видим, на сессии ВАСХНИЛ 1948 г. приведено огромное количество примеров успешной вегетативной гибридизации. Например, в своем выступлении на сессии Лысенко описывает результаты успешных опытов по вегетативной гибридизации (134): "…в качестве одного из компонентов прививки был взят картофельный лист помидора, т. е. с листьями, не рассеченными, как обычно бывает у помидоров, а похожими на картофельные. Плоды у этого сорта — красные, продолговатые. Другой участвовавший в прививке сорт помидоров имеет листья обычные, какие все привыкли видеть у растений помидоров, — рассеченные; плоды у него в зрелом возрасте не красные, а белые, желтоватые. Сорт с картофельными листьями использовался в этой прививке в качестве подвоя (т. е. на него прививался другой сорт), а сорт с рассеченными листьями — в качестве привоя. В год прививки никаких изменений не наблюдалось ни на привое, ни на подвое. Были собраны семена из плодов, выросших на привое, и из плодов, выросших на подвое. Собранные семена были затем высеяны. Из семян, собранных с плодов подвоя, выросли растения, в большинстве не отличавшиеся от исходного сорта, т. е. с картофельными листьями и красными продолговатыми плодами. Шесть растений было не с картофельными, а с рассеченными листьями. Некоторые из этих растений имели желтые плоды, т. е. и листья и плоды изменились соответственно влиянию другого сорта, бывшего привоем.

Академик П. М. Жуковский выражал сомнение в чистоте опытов по вегетативной гибридизации, указывая на то, что здесь могло иметь место переопыление сортов, т. е. половая гибридизация. Но попробуйте, тов. Жуковский, объяснить переопылением результаты демонстрируемого мною опыта. Всем, имевшим дело с гибридизацией помидоров, известно, что при переопылении рассеченнолистных желтоплодных форм с картофелелистными красноплодными в первом поколении листья должны быть рассеченными, но плоды — обязательно красные. А что же получилось в этих опытах? Листья действительно рассеченные, но плоды-то ведь желтые, а не красные. Как же можно описываемые результаты объяснять случайным переопылением? Перехожу к показу растений второго семенного поколения от той же прививки, но из семян, собранных с растений, не давших в первом семенном поколении видимых изменений.

Во втором семенном поколении на ряде растений листья оказались измененными — по виду они были не картофельные, а рассеченные, а плоды — не красные, а желтые. И в этом случае нет оснований сомневаться в чистоте работы и говорить о возможности переопыления. Ведь в первом поколении эти растения были с картофельными листьями и красными плодами. Если рассеченные листья у растений второго поколения могли появиться от переопыления, то почему плоды не красные, а желтые?

Таким образом, мы видим, что в результате прививок получаются направленные, адэкватные изменения, получаются растения, совмещающие признаки объединенных в прививке пород, т. е. настоящие гибриды. Наблюдаются и новообразования. Например, вот в потомстве той же прививки имеются растения, принесшие мелкие плоды, как у некультурных форм. Но всем известно, что и при половой гибридизации, помимо передачи потомкам признаков родительских форм, наблюдаются и новообразования" (конец цитаты).

Академик П. Н. Яковлев привел на сессии массу сортов полученных с использованием вегетативной гибридизации: "… другие сорта, полученные Мичуриным путем вегетативной гибридизации, это: из яблонь — Кандиль-китайка, Бельфлер-китайка; из слив — Терн сладкий, Ренклод терновый; из вишен — Краса Севера; из груш — Бергамот новик и т. д. Прекрасный мичуринский осенний сорт Бельфлер-китайка, выведенный Мичуриным путем вегетативной гибридизации, принят сейчас в стандарт и размножен в 44 областях Советского Союза".

Директор Украинского научно-исследовательского института плодоводства П. Ф. Плесецкий описывал на сессии успешные результаты вегетативной гибридизации: "Селекционер очень редко получает в результате скрещивания форму, отвечающую требованиям, предъявляемым к новому сорту. Надежды на получение таким образом новых сортов И. В. Мичурин называл кладоискательством. Чтобы получить сорт с нужными качествами, требуется активное вмешательство селекционера в процесс формирования гибридного сеянца.

На примере создания нового сорта яблони Первомайское, новых сортов груш и других пород можно проследить активную роль селекционера в этом деле. Сеянец яблони, ставший впоследствии сортом Первомайское, был получен от скрещивания сорта Ренет шампанский с сортом Ренет Ландсберга и отличался многими хорошими качествами: поздним сроком созревания, высокой зимостойкостью, плотной мякотью плода, но имел посредственные вкусовые качества. Для улучшения вкуса плодов в качестве подставочного ментора были использованы сеянцы сорта Пармен зимний золотой. В результате воздействия сеянцев сорта Пармен зимний золотой сорт Первомайское приобрел хороший вкус и теперь введен в районированный ассортимент как перворазрядный сорт.

Заключительный этап селекционного процесса — размножение новых сортов — является ответственнейшим моментом в сортовыведении. Размножение новых сортов на диких подвоях, как это применяется многими селекционерами, губительно сказывается на качествах, еще не сложивших окончательно свои сортовые особенности, сеянцев. Мы осуществляем размножение новых сортов на сеянцах старых культурных сортов или же на сеянцах размножаемого сорта. Этим устраняется губительное действие подвоя-дичка, обладающего большой силой наследственной передачи, на качества размножаемого нового сорта… В процессе выведения новых сортов персика установлен еще один крайне важный факт — влияние подвоя на привой, приведшее к резким изменениям привоя. Одна из форм персика была привита на абрикосе, и, когда растение персика начало плодоносить, с него были собраны плоды, косточки из которых были высеяны. Сеянцы в количестве 42 штук в этом году начали плодоносить. Оказалось, что плоды на 6 из них совершенно лишены опушения, характерного для всех форм персика" (конец цитаты).

Член-корреспондент Академии наук Армянской ССР профессор Н. М. Сисакян описал на сессии ВАСХНИЛ, какие биохимические изменения происходят при вегетативной гибридизации: “Исследования показали, что прививка в крону ментора вызывает, в большинстве случаев, весьма резкие сдвиги в активности окислительных ферментов привитого стадийно молодого организма, причем направление этих изменений определяется природой самого ментора. Поздние сорта яблони, используемые в качестве ментора, как правило, вызывали повышение активности пероксидазы сеянца, тогда как прививка его в крону раннего сорта обычно приводила к снижению этой активности. Так, например, в гибридной комбинации Грушовка/Бельфлер-китайка, судя по показателям пероксидазы, часть сеянцев уклоняется в сторону Бельфлер-китайки, а часть в сторону Грушовки. Аналогичные изменения были установлены нами и у других гибридных комбинаций. Подобного же типа картину мы наблюдали и в другой серии опытов, когда в крону менторов окулировались глазки, взятые от гибридных сеянцев. Нами было показано, что поздние сорта имеют более активную пероксидазу и менее активную инвертазу. Оказалось, что под влиянием свойств ментора происходит перестройка ферментной системы окулянтов. Окулянты поздних сортов имеют более активную пероксидазу и менее активную инвертазу”.

Академик П. П. Жуковский изложил на сессии ВАСХНИЛ свое понимание вегетативной гибридизации: “Что такое гибрид? Гибрид в нашем понимании есть продукт слияния двух клеток. Если бы, действительно, был гибрид вегетативный от слияния двух клеток, то он был бы полиплоидный, потому что слилось два диплоидных набора и, следовательно, получился бы полиплоид. А чтобы возник побег полиплоида, нужна почка. Кто же видел, чтобы при прививке почка создалась от слияния двух клеток. Если бы такой побег нашли, отсекли, укоренили, я бы сказал, — это настоящий вегетативный гибрид. Мы наблюдаем у низших растений, например, на водоросли спирогира, что две нити располагаются параллельно, между ними образуется копулярный канал, и через него протопласт из одной клетки переползает в другую. Зигота была бы вегетативным гибридом, но оказывается, что нити всякий раз разнополые, поэтому это есть половой гибрид. У плесневых мукоровых грибов это тоже имеет место.

Академик Лысенко дает толкование вегетативным гибридам совершенно иное, и я подпишусь при этом толкованием при условии, что подвой так подействовал на привой, что возникло наследственное изменение; по моей терминологии (к сожалению, каюсь в этом), это будет мутация.

У растений цикадовых способ оплодотворения следующий: сперматозоид, вследствие разности осмотических давлений в нем и в архегонии, с необычайной силой втягивается в архегоний. Вся протоплазма отрывается от сперматозоида и застревает в устье архегония. В яйцо входит только ядро. И на покрытосемянных такие факты имеются, т. е. бесплазменные спермии" (конец цитаты).

Профессор Н. В. Турбин так обосновывал на сессии ВАСХНИЛ 1948 г. неспособность чисто хромосомной гипотезы объяснить факты, полученные с помощью вегетативной гибридизации: “Основные факты, которые на наш взгляд полностью подрывают основу генной теории. Это прежде всего факты из области вегетативной гибридизации, которые показывают, что можно получать гибридные организмы, сочетающие признаки взятых для прививки исходных форм без объединения хромосомных наборов этих исходных форм, а следовательно, без объединения гипотетических генов, локализованных в парных хромосомах. вегетативная гибридизация является главным и наиболее наглядным доказательством несостоятельности генной теории.

Нам хорошо известно, что сторонники морганизма-менделизма зачисляют ряд известных примеров вегетативных гибридов в разряд так называемых прививочных химер. Они видят основное различие между прививочными химерами и настоящими вегетативными гибридами в том, что прививочные химеры являются механические соединением тканей, срощенных компонентов прививки и поэтому дают однородное семенное потомство, воспроизводящее признаки и свойства того компонента прививки, к которому принадлежит субэпидермальный слой клеток в конусе нарастания. И вот теперь мы знаем факт, когда полученные строго по винклеровской методике так называемые прививочные химеры между томатом и пасленом дали семенное потомство, в котором получаются отдельные растения с признаками химерного строения, имеющие у одноименных органов признаки паслена и признаки томата.

Попробуйте объяснить этот факт на базе генной теории.

П. М. Жуковский. Эти факты известны.

Н. В. Турбин. Если вам, Петр Михайлович, такие факты известны, то я прошу вас, как старшего товарища, объясните мне эти факты с помощью генной теории.

Н. В. Турбин: "Я по своей специальности являюсь генетиком и достаточно хорошо знаю генную теорию, но я не возьмусь объяснить такой факт на базе генной теории. Боюсь, что и вы, Петр Михайлович, это не сможете сделать.

Вторая группа фактов показывает, что расщепление родительских признаков, объединенных в гибридном организме, может произойти не только в его половом потомстве в результате редукционного деления, но может происходить и в вегетативном потомстве, при отсутствии расхождения и перекомбинации парных хромосом.

Вам, Петр Михайлович, как председателю экспертной комиссии, известна моя докторская диссертация, посвященная этой проблеме вегетативного расщепления растительных гибридов. Вы никогда не возражали против приведенных в ней фактов и сделанных в ней выводов, а, напротив, давали о моей работе благоприятные отзывы. А ведь смысл ее и заключается в том, что приведенные в ней факты вегетативного расщепления бесспорно свидетельствуют об отсутствии связи между расщеплением признаков — явлением, на котором строится весь менделизм и последующий морганизма, и расхождением парных хромосом. Объясните мне, пожалуйста, и эту категорию фактов с помощью хромосомной теории наследственности.

Следующая группа фактов показывает, что при известных условиях организмы, заведомо гетерозиготные по своей природе, гибридные по происхождению, дают нерасщепляющееся потомство, а при других условиях организмы, гомозиготные по своему генотипу, "чистые" по происхождению, могут давать расщепляющееся потомство.

Далее, нам известны факты, показывающие, что изменения фенотипа у гибридов, вызываемые их воспитанием в определенных условиях существования, адэкватно отражаются на расщеплении полового потомства. Если развитие признаков у гибридов уклоняется в сторону матери, то в их потомстве возрастает число особей, обладающих соответствующими признаками материнского организма.

Если такие же гибриды, обладающие тем же самым исходным генотипом, путем воспитания уклонить в сторону отцовского организма, то соответственно увеличивается и относительное число потомков с отцовскими признаками. В то же время, согласно теории гена, независимо от преобладающего действия на развитие соответствующих признаков материнского или отцовского гена, из каждой пары генов должно образовываться одинаковое число гамет, несущих отцовский ген и материнский ген из каждой пары генов. Таким образом, изменение фенотипа гибрида, вызванное действием условий воспитания, согласно генной теории, не должно оказывать адэкватного влияния на его генотип и на расщепление потомства.

В последнее время появилась совершенно новая и еще недостаточно выясненная категория фактов, связанная с новым пониманием природы процесса оплодотворения, предложенным академиком Т. Д. Лысенко.

В результате четырехлетних опытов с томатами нам удалось экспериментально получить гибриды томатов, которые явно и бесспорно сочетают в себе признаки двух отцовских сортов — соопылителей. Цитологическое исследование этих растений показало, что они обычные диплоиды.

Изучая семенное потомство таких необычных гибридов, мы получили безукоризненное подтверждение того, что они происходят от яйцеклеток, испытавших оплодотворяющее влияние двух отцовских сортов-опылителей.

Встает вопрос о пересмотре общепризнанного взгляда на сущность процесса оплодотворения, согласно которому он сводится к объединению ядер мужской и женской двух половых клеток. Мы сейчас имеем основание сомневаться в правильности такого взгляда. Петр Михайлович, вам, как эмбриологу, я сообщу, что мы в настоящее время проводим детальное цитоэмбриологическое исследование этого явления с тем, чтобы выяснить механизм влияния нескольких отцовских начал на оплодотворяемую яйцевую клетку. Подобные же данные получены Салямовым, Фейгинсоном и Авакяном, Бабаджаняном, Тер-Ованесяном и другими. Попробуйте эти факты каким-либо образом увязать с генной теорией наследственности Дарвин исходит из признания наследуемости приобретенных признаков и вегетативной гибридизации, в то время, как генная теория исходит из отрицания реальности этих явлений и дает такое объяснение механизма наследственности, которое делает эти явления принципиально невозможными” (конец цитаты).

МОЙ КОММЕНТАРИЙ: выше я описал последние эксперименты, доказавшие роль матричных и других видом РНК, которые переносят сперматозоиды, в передаче наследственных признаков. Как видим мичуринцы предвосхитили эти эксперименты и уже тогда понимали роль белков и РНК, а также центриолей, которые несет в яйцеклетку сперматозоид, в передаче наследственных свойств.

В заключительном слове на сессии Лысенко ответил Жуковскому: “Академик П. М. Жуковский, как и подобает менделисту-морганисту, не представляет себе передачу наследственных свойств без передачи хромосом. Он не представляет себе, что обычное живое тело обладает наследственностью. Наследственностью, на его взгляд, обладают якобы только хромосомы. Поэтому-то он и не видит возможности получать гибриды у растений путем прививки, отсюда он и не представляет возможности наследования растениями и животными приобретаемых свойств”.

Далее Лысенко не только ответил на критику формальных генетиков и привел добавочные примеры роли вегетативной гибридизации в передаче признаков: “Я обещал академику Жуковскому показать вегетативные гибриды и вот сейчас имею удовольствие на этой сессии их показать. В данном случае в качестве одного из компонентов прививки был взят картофельный лист помидора, т. е. с листьями, не рассеченными, как обычно бывает у помидоров, а похожими на картофельные. Плоды у этого сорта — красные, продолговатые. Другой участвовавший в прививке сорт помидоров имеет листья обычные, какие все привыкли видеть у растений помидоров, — рассеченные; плоды у него в зрелом возрасте не красные, а белые, желтоватые. Сорт с картофельными листьями использовался в этой прививке в качестве подвоя (т. е. на него прививался другой сорт), а сорт с рассеченными листьями — в качестве привоя.

В год прививки никаких изменений не наблюдалось ни на привое, ни на подвое. Были собраны семена из плодов, выросших на привое, и из плодов, выросших на подвое. Собранные семена были затем высеяны. Из семян, собранных с плодов подвоя, выросли растения, в большинстве не отличавшиеся от исходного сорта, т. е. с картофельными листьями и красными продолговатыми плодами. Шесть растений было не с картофельными, а с рассеченными листьями. Некоторые из этих растений имели желтые плоды, т. е. и листья и плоды изменились соответственно влиянию другого сорта, бывшего привоем.

Академик П. М. Жуковский выражал сомнение в чистоте опытов по вегетативной гибридизации, указывая на то, что здесь могло иметь место переопыление сортов, т. е. половая гибридизация. Но попробуйте, тов. Жуковский, объяснить переопылением результаты демонстрируемого мною опыта. Всем, имевшим дело с гибридизацией помидоров, известно, что при переопылении рассеченнолистных желтоплодных форм с картофелелистными красноплодными в первом поколении листья должны быть рассеченными, но плоды — обязательно красные. А что же получилось в этих опытах? Листья действительно рассеченные, но плоды-то ведь желтые, а не красные. Как же можно описываемые результаты объяснять случайным переопылением?

Вот плоды другого из упомянутых растений вегетативных гибридов. Листья у этого растения также рассеченные, а зрелые плоды на кисти, как видите, один красный, а другой желтый. Явление разнообразия в пределах растения вообще довольно часто распространено среди вегетативных гибридов. Надо иметь в виду, что вегетативная гибридизация — это не обычный путь объединения пород, не тот путь, который вырабатывается в процессе эволюции этих растений. Поэтому в результате прививок часто получаются организмы расшатанные, а потому и разнообразящиеся.

Далеко не у всех растений можно наблюдать легко видимые изменения в год прививки и даже в первом семенном поколении. Несмотря на это, мы уже имеем все основания утверждать, что нет такой прививки стадийно молодого растения, которая не давала бы изменения наследственности. Для доказательства этого положения мы и продолжаем вести в Институте генетики Академии наук СССР работу с вегетативными гибридами помидоров.

Перехожу к показу растений второго семенного поколения от той же прививки, но из семян, собранных с растений, не давших в первом семенном поколении видимых изменений. Во втором семенном поколении на ряде растений листья оказались измененными — по виду они были не картофельные, а рассеченные, а плоды — не красные, а желтые. И в этом случае нет оснований сомневаться в чистоте работы и говорить о возможности переопыления. Ведь в первом поколении эти растения были с картофельными листьями и красными плодами. Если рассеченные листья у растений второго поколения могли появиться от переопыления, то почему плоды не красные, а желтые?

Таким образом, мы видим, что в результате прививок получаются направленные, адекватные изменения, получаются растения, совмещающие признаки объединенных в прививке пород, т. е. настоящие гибриды. Наблюдаются и новообразования. Например, вот в потомстве той же прививки имеются растения, принесшие мелкие плоды, как у некультурных форм. Но всем известно, что и при половой гибридизации, помимо передачи потомкам признаков родительских форм, наблюдаются и новообразования” (конец цитаты).